Строение семени. Внешнее и внутреннее строение семени. Развитие семян Какое строение имеют семена

Семена цветковых растений разнообразны по форме и размерам: могут достигать нескольких десятков сантиметров (пальмы) и быть почти неразличимы (орхидные, заразиха).

По форме - шаровидные, удлиненно-шаровидные, цилиндрические. Благодаря такой форме обеспечивается минимальный контакт поверхности семени с окружающей средой. Это позволяет семенам легче переносить неблагоприятные условия.

Строение семени

Снаружи семя покрыто семенной кожурой. Поверхность семян обычно гладкая, но может быть и шероховатая, с шипами, ребрами, волосками, сосочками и другими выростами семенной кожуры. Все эти образования - приспособление к распространению семени.

На поверхности семян заметны рубчик и пыльцевход. Рубчик - след от семяножки, с помощью которой семя прикреплялось к стенке завязи, пыльцевход сохраняется в виде маленького отверстия в кожуре семени.

Под кожурой располагается главная часть семени - зародыш. У многих растений в семенах есть специализированная запасающая ткань - эндосперм. У тех семян, где нет эндосперма, питательные вещества откладываются в семядолях зародыша.

Cтроение семян однодольных и двудольных растений не одинаково. Типичным двудольным растением является фасоль, однодольным - рожь.

Главным отличием в строении семян однодольных и двудольных растений является наличие двух семядолей в зародыше у двудольных и одной - у однодольных растений.

Функции их различны: в семенах двудольных семядоли содержат питательные вещества, они толстые, мясистые (фасоль).

У однодольных единственная семядоля - щиток - тоненькая пластиночка, расположенная между зародышем и эндоспермом семени и плотно прилегающая к эндосперму (рожь). При прорастании семени клетки щитка всасывают питательные вещества из эндосперма и подают их зародышу. Вторая семядоля редуцирована либо отсутствует.

Условия прорастания семян

Семена цветковых растений могут длительное время переносить неблагоприятные условия, сохраняя зародыш. Прорасти и дать начало новому растению могут семена с живым зародышем, их называют всхожими. Семена с погибшим зародышем становятся невсхожими, прорастать они не могут.

Для прорастания семян необходима совокупность благоприятных условий: наличие определенной температуры, воды, доступа воздуха.

Температура . Диапазон колебаний температуры, при которой могут прорастать семена, зависит от их географического происхождения. Для «северян» нужна более низкая температура, чем для выходцев из южных стран. Так, семена пшеницы прорастают при температуре от 0° до +1°С, а кукурузы - при + 12°С. Это необходимо учитывать при установлении сроков посева.

Вторым условием для прорастания семян является наличие воды . Прорасти могут только хорошо увлажненные семена. Потребность в воде для набухания семян зависит от состава питательных веществ. Наибольшее количество воды поглощают семена, богатые белками (горох, фасоль), наименьшее - богатые жирами (подсолнечник).

Вода, проникнув через семявход (пыльцевход) и через семенную кожуру, выводит семя из состояния покоя. В нем прежде всего резко усиливается дыхание и активизируются ферменты. Под влиянием ферментов запасные питательные вещества превращаются в подвижную, легко усвояемую форму. Жиры и крахмал превращаются в органические кислоты и сахара, а белки - в аминокислоты.

Дыхание семян

Для активного дыхания набухающих семян необходим доступ кислорода. Во время дыхания выделяется тепло. У сырых семян дыхание более активное, чем у сухих. Если сырые семена сложены толстым слоем, они быстро разогреваются, их зародыши погибают. Поэтому на хранение засыпают только сухие семена и хранят их в хорошо проветриваемых помещениях. Для посева следует отбирать более крупные и полноценные семена без примеси семян сорных растений.

Очистку и сортировку семян производят на сортировочных и зерноочистительных машинах. Перед посевом проверяют качество семян: всхожесть, жизнеспособность, влажность, зараженность вредителями и болезнями.

При посеве необходимо учитывать глубину заделки семян в почву. Мелкие семена надо сеять на глубину 1-2см (лук, морковь, укроп), крупные - на 4-5см (фасоль, тыква). Глубина заделки семян зависит и от типа почв. В песчаные почвы сеют несколько глубже, а в глинистые - мельче. При наличии комплекса благоприятных условий всхожие семена начинают прорастать и дают начало новым растениям. Молодые растения, которые развиваются из зародыша семени, называются проростками.

У семян любых растений прорастание начинается удлинением зародышевого корешка и его выходом через пыльцевход. В момент прорастания зародыш питается гетеротрофно, используя заключенные в семени запасы питательных веществ.

У одних растений при прорастании семядоли выносятся над поверхностью почвы и становятся первыми ассимиляционными листьями. Это надземный тип прорастания (тыква, клен). У других семядоли остаются под землей и являются источником питания проростка (горох) . Аутотрофное питание начинается после появления побегов с зелеными листьями над землей. Это подземный тип прорастания.

Семя с момента зарождения и до полной спелости, когда оно становится способным дать нормальный росток, проходит ряд сложных превращений из одного состояния в другое, более совершенное, то есть происходит то, что определяется понятием «развитие семени».

Весь этот сложный процесс можно разделить на несколько периодов и фаз, характеризующих отдельные этапы в жизни семян.

Каждой фазе присуще совершенно определенное состояние семени, и поэтому диагностирование фазы должно отличаться предельной четкостью и простотой. Однако сейчас существуют лишь разрозненные описания отдельных фаз, чаще всего по какому-либо одному признаку.

Особенно важна классификация периодов и фаз развития семени. Чтобы построить классификацию того или иного явления, необходимо обобщить накопленный экспериментальный материал и подвести итоги’ исследований и предложить путь дальнейшей разработки данного явления. Естественно, что такая классификация может быть разработана только коллективными усилиями исследователей.

В основу построения классификации периодов и фаз развития семени должен лечь комплекс признаков: морфологических, морфогенетических и биохимических.

Наиболее подробно изучены фазы и разработаны классификации по зерновым культурам. Лучшие классификации по зерновым культурам предложил Н. Н. Кулешов, по бобовым – В. А. Вишневский, по подсолнечнику – В. К. Морозов.

Периоды развития семени

Период развития семени характеризуется каким-либо значительным качественным изменением, а также его длительностью.

Для зерновых культур можно выделить шесть характерных, четко выраженных периодов: образование семени (эмбриональный), формирование , налив , созревание , послеуборочное дозревание , полная спелость . Как мы увидим дальше, все эти периоды в общей форме присущи и всем другим культурам, хотя, естественно, что у каждой культуры будут специфичные отличия в характере периода, в его фазах.

Н. Н. Кулешов разделил процесс развития зерна на три периода (фазы) : формирование , налив и созревание . Последние два периода мы воспринимаем в трактовке Н. Н. Кулешова, а первый период разделяем на два качественно отличных периода: образование семени и его формирование . Кроме того, включаем в единый процесс развития семени период послеуборочного дозревания и период полной спелости .

Все эти периоды кратко можно охарактеризовать следующим образом (на примере пшеницы озимой).

Период образования семени начинается после оплодотворения (с начала постгамной фазы) и продолжается до того момента, когда семя, отделенное от материнского растения, способно дать росток. Это свидетельствует о том, что семя уже образовалось и в дальнейшем наступает период его укрепления, его формирования. Этот эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается образованием точки роста зародыша. В таком состоянии зародыш способен в оптимальных условиях дать пусть слабый, но все же жизнеспособный росток.

Этот период продолжается у пшеницы озимой 7–9 дней, у пшеницы яровой мягкой – 7 дней, у твердой яровой – 10 дней, у кукурузы – 10–15 дней и т.д.

Период формирования продолжается до достижения окончательной длины зерна, характерной для данного сорта. К концу периода заканчивается в основном дифференциация зародыша. За это время содержимое зерна превращается из водянистого в молочное (в ткани эндосперма появляются крахмальные зерна), а цвет оболочки – из белого в зеленый (накапливается хлорофилл). Влажность зерна составляет 65–80 %, а сухой вес 1000 зерен достигает 8–12 г. Этот период в развитии зерна характеризуется высоким содержанием воды (особенно свободной) и низким содержанием сухого вещества. Продолжается период 5–8 дней.

Период налива начинается с отложения крахмала в клетках эндосперма и продолжается до тех пор, пока отложение крахмала прекращается. Период характеризуется увеличением ширины и толщины зерна до максимального размера, полным завершением формирования ткани эндосперма, которая сначала имеет консистенцию молочную, затем тестообразную и к концу периода восковую. Вес воды в зерне остается постоянным, но влажность зерна снижается до 38–40 % (благодаря постоянному приросту сухого вещества). Этот период длится в среднем 20–25 дней, но при влажной и прохладной погоде может затянуться до 30 дней, а при сухой и жаркой – сократиться до 15–18 дней и менее.

Период созревания семени начинается с отчленения его от материнского растения, когда прекращается поступление пластических веществ, ферментов и даже воды. В зерне идут процессы полимеризации и подсыхания. Влажность в это время уменьшается до 12–18 %, а иногда и до 8 %. Количество свободной воды резко сокращается, и к концу периода она может полностью исчезнуть.

Такое деление на периоды правильно с точки зрения товарного зерна – последнее созревает и считается пригодным для технического использования, то есть становится сырьем для промышленности.

С точки зрения семеновода, этим периодом развитие семян еще не закончено. Как увидим дальше, наступает новый качественный период, который связан с дальнейшим преобразованием химических веществ и появлением нового и самого главного свойства семян – полной нормальной всхожести . Хотя морфологическое формирование семян заканчивается в третьем периоде, но физиологические процессы протекают и в последующее время, поэтому считаем необходимым процесс семяобразования дополнить пятым периодом – периодом послеуборочного дозревания .

В период послеуборочного дозревания в семенах происходят сложные биохимические преобразования различных химических соединений, хотя морфологические признаки остаются такими же, как и в предыдущей фазе.

В этот период продолжается и заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, превращение свободных жирных кислот в жиры, укрупняются молекулы углеводных соединений, идут процессы превращения веществ – ингибиторов прорастания в другие формы, затухает деятельность ферментов, повышается воздухо- и водопроницаемость семенных оболочек.

Влажность семян равновесная с относительной влажностью воздуха. Дыхание семян затухает. В начале периода семена не прорастают или всхожесть у них очень пониженная, в конце становится нормальной. Период продолжается в зависимости от культуры и внешних условий от одного дня до нескольких месяцев.

Период полной спелости начинается с момента наступления полной всхожести семян, то есть семена готовы начать новый цикл в жизни растения. Идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии семена находятся до начала прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.

Указанные периоды в некоторых случаях расчленяют на более мелкие этапы развития семян – фазы . Фазы выделяют по разным признакам, наиболее ярко отражающим их особенность. В одном случае это может быть особое состояние эндосперма, в другом – характер физиологических процессов и т.п.

Период налива делят на следующие фазы развития по состоянию эндосперма: водянистая , предмолочная , молочная , тестообразная . В период созревания выделяют фазы спелости: восковая (часто различают начало, полная и конец восковой спелости), твердая (иногда отмечают начало твердой фазы спелости).

Фаза водянистого состояния – начало формирования клеток эндосперма. Зерно наполняется водянистой жидкостью. Оболочка белая или белесоватая. Влажность зерна 75–80 %, свободной влаги в 5–6 раз больше, чем связанной, сухого вещества 2–3 % от максимального количества. Продолжительность фазы в среднем около 6 дней.

Фаза предмолочная – жидкое, водянистое содержимое зерновки приобретает молочный оттенок, поскольку начинается процесс отложения крахмальных зерен в эндосперме. Оболочка зеленоватая. Влажность зерна снижается до 70–75 %, свободной влаги содержится в 3–4 раза больше, чем связанной, сухого вещества к концу фазы накапливается около 10 % от веса спелой зерновки. Продолжительность фазы 6–7 дней.

Фаза молочной спелости – зерно имеет консистенцию молокообразной белой массы, оболочка зеленая. Влажность зерна к концу фазы опускается до 50 %, отношение свободной воды к связанной примерно 1,5:1. Количество воды в 1000 сырых зерен остается приблизительно на постоянном уровне. В эту фазу интенсивно накапливается сухое вещество, его количество составляет около 50 % от веса зрелого семени. Продолжительность фазы 7–10 дней, иногда 10–15 дней.

Фаза тестообразной спелости – эндосперм приобретает консистенцию теста, при раздавливании тянутся тяжи. В оболочке постепенно исчезает хлорофилл (сохраняясь в бороздке). Влажность зерна снижается до 35–42 %, отношение свободной воды к связанной 1:1. Содержание сухого вещества достигает 85–90 % от максимума. Продолжительность фазы 4–5 дней.

Фаза восковой спелости – эндосперм становится восковидным, упругим. Оболочки желтеют. Исчезает хлорофилл в бороздке. Количество воды снижается до 30 %. Зерно достигает максимального объема. В начале фазы еще продолжается незначительный прирост сухого вещества в зерне, а к концу он полностью прекращается. Продолжительность фазы 3–6 дней.

– эндосперм становится твердым, в изломе мучнистым или стекловидным. Оболочка также приобретает плотный кожистый вид. Окраска типичная для данной культуры и сорта. Воды содержится в зависимости от зоны и условий 8–22 %, в том числе в свободном состоянии 1–8 %. Продолжительность фазы 3–5 дней, а затем начинается постепенный процесс потери вещества (истекание и т.п.).

Длительность каждого периода и фазы обусловлена не только видовыми особенностями, но и теми условиями, в которых протекает развитие семени. Окружающая среда может изменить не только продолжительность периода или фазы, но и их характер (физиологические процессы могут протекать интенсивно, а могут в значительной степени подавляться), что отражается на посевных и урожайных свойствах семян.

Если в период формирования семян стоит жаркая и сухая погода или почва недостаточно влажна, то есть зерно попадает под запал или захват , то продолжительность периода сокращается, семена не успевают достигнуть нормальной длины и получаются укороченными (очень редкое явление).

В некоторых случаях процесс угнетения растения и семени может пойти дальше (при высокой температуре и недостатке влаги): наступает сильное обезвоживание семян, нарушается нормальное физиологическое состояние клеток, изменяются биохимические процессы в семени. В итоге получаются щуплые семена с небольшим весом 1000 зерен, часто с повышенным содержанием азотистых соединений.

Влажная погода с благоприятной температурой, обеспеченность элементами питания способствуют удлинению периода формирования и образования длинных семян, которые при благоприятных последующих условиях превращаются в крупные семена.

От условий в период налива семян зависят полновесность и крупность семян. При нормальных условиях питания, водоснабжения и отсутствии физического иссушения семян процесс налива продолжается более длительное время и в зерне откладывается много органических веществ. Семена в таких условиях приобретают большой вес, крупность, гладкую поверхность, яркую, свежую окраску, они обладают высокими посевными и урожайными свойствами.

В условиях дождливой погоды налив затягивается, синтетические процессы ослабляются, изменяется химический состав, ибо некоторые вещества не превращаются в конечные продукты. Такие семена обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся.

Высокая температура при достаточно полном водоснабжении сокращает период налива и ускоряет темп биохимических процессов. Семена получаются высоких качеств. Если же обеспеченность водой недостаточная, то из-за сокращения данного периода семена могут быть в разной степени щуплыми. Однако эта щуплость действует менее отрицательно на качество семян, чем щуплость, возникшая в период их формирования, когда неблагоприятные условия отражаются и на развитии зародыша.

Условия, складывающиеся в период созревания семян, меньше влияют на их качество, чем условия предыдущих периодов, но и они имеют значение для получения высококачественных семян. В этот период должно быть постоянное, равномерное подсыхание семян, что способствует превращению запасных питательных веществ в конечные формы. Засуха в фазе восковой спелости, если она вызывает быстрое высыхание семян, приводит к повышенному содержанию легкоподвижных углеводов (сахара и т.п.), которые не успевают превращаться в крахмал. Такие семена обладают высокими посевными качествами, особенно высокой энергией прорастания, но требуют к себе особого внимания в период хранения. Повышенное содержание сахаров даже при незначительном увеличении влажности может вызвать интенсивное дыхание, а в дальнейшем и порчу семян.

Дождливая и холодная погода в период созревания замедляет этот процесс, а семена получаются с плохими посевными качествами и низкой всхожестью. Холодная, но сухая погода, хотя и вызывает удлинение периода, но семена получаются удовлетворительных качеств.

Рассмотренные периоды развития семян относились к зерновым культурам, но они в полной мере применимы и к другим культурам, хотя некоторые фазы могут быть иными.

В. А. Вишневский детально изучил процесс развития семян люпина и установил шесть фаз спелости: а) семядоли темно-зеленые, корешок зародыша зеленый; б) семядоли зеленые, начало побеления корешка зародыша; в) семядоли светло-зеленые, полное побеление корешка зародыша; г) семядоли беловатые, начале пожелтения корешка зародыша; д) семядоли пожелтевшие, корешок зародыша желтый; е) семядоли желтые, корешок зародыша светло-желтый. По данным автора, период налива оканчивается в фазе полного пожелтения корешка зародыша, когда влажность семян становится ниже 50 % и поступление пластических веществ в семена прекращается. Такое деление на фазы периодов налива и созревания возможно и для других бобовых культур, хотя и будут некоторые отличия.

Процесс развития семянок подсолнечника значительно отличается от процесса развития зерновок. По схеме В. К. Морозова для подсолнечника установлены следующие фазы:

Фаза формирования объема семянки (околоплодника) начинается задолго до цветения и заканчивается через 6–14 дней после оплодотворения. В длину околоплодник семянки растет примерно 6 дней после оплодотворения, а в ширину и толщину – 8–14 дней.

Фаза формирования объема ядра начинается после оплодотворения. Заметный рост во всех трех измерениях начинается после четвертого дня и заканчивается на 12–14-й день.

Фаза налива начинается еще в конце предыдущей, а заканчивается тогда, когда прекращается поступление сухого вещества и накопление жира в семянке. Обычно это происходит при снижении влажности семянок до 38–40 %.

В фазу созревания идет процесс высыхания, удаления влаги. Семена переходят в состояние послеуборочного дозревания.

Внутри фазы созревания автор различает еще степени спелости (созревания): уборочную – семена имеют влажность 18–20 %, хозяйственную – влажность семянок 12–14 % и перестой – влажность семянок меньше 12 %.

Как видим, в основу этого деления процесса развития семянок положена их влажность, и только на первых двух фазах взяты другие признаки.

Можно было бы продолжить разбор фаз развития других культур, но все они будут отражать только их специфику, а общая закономерность остается та же.

Семя состоит их трех основных частей: зародыша, эндосперма - вместилища запасных питательных веществ и семенной оболочки. Если запасные вещества необходимы для питания зародыша во время прорастания и развития проростка, а оболочка выполняет в основном функции защиты семени, то зародыш представляет собой зачаток будущего растения, (рис. 3)

Зародыш семени.

После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота - клетка, в которой сосредоточены зачатки всех признаков и свойств взрослого организма. Зародыш, развиваясь, частично или полностью использует вещества эндосперма для питания и своего формирования. У однодольных растений образуется одна семядоля, а точка роста находится сбоку. Основная часть зерновки злаков состоит из эндосперма. У двудольных развиваются две семядоли, где и откладываются запасные питательные вещества, а зародыш заполняет все семя. Точка роста у них находится между семядолями.

Если зародыш имеет две семядоли, которые выносятся на поверхность, то проростки скорее переходят на дополнительное автотрофное питание, меньше зависят от материнского семени и лучше приспосабливаются к условиям внешней среды.

Эндосперм- питательная ткань, развивающаяся вокруг зародыша после слияния гамет при оплодотворении. Эндосперм - это не только питательная ткань, он играет более значительную роль в формировании семян и молодых растений.

Покровы семени.

Семенная кожура развивается из наружных покровов семяпочки. У семян злаковых семенная кожура тесно срастается со стенками завязи.

После оплодотворения в процессе развития семени стенки завязи претерпевают морфологические и биохимические изменения, в результате которых возникает плодовая оболочка.

Покров защищает внутренние части семени от механических повреждений, вредных воздействий внешней среды и регулирует поступление и отдачу воды, газообмен и т.д.

Основу семенной кожуры составляет клетчатка - целлюлозный скелет, пропитанный лигнином, содействующим ее одревеснению.

У плодов наружным слоем покрова является плодовая оболочка, под прикрытием которой находятся остальные части семени, в том числе и семенная кожура. При этом плодовая оболочка составляет наиболее развитую часть покровов семени, а семенная значительно редуцируется, и многие функции последней переходят к плодовой оболочке (рис. 4).

По характеру поверхности оболочка бывает блестящей, матовой, гладкой, ячеистой, шиповатой, снабженной летучками или другими выростами.

У пленчатых хлебов (овес, ячмень и др.) зерновки после молотьбы остаются заключенными в цветковые чешуи, что значительно снижает травмированность семян и улучшает их сохранность. Большое значение для сохранения жизнеспособности семян имеет целостность их покровов. По трещинам и другим повреждениям оболочек во внутреннюю часть семени проникают многие вредители и микроорганизмы, что значительно снижает потенциальную величину урожая в результате губительного действия микроорганизмов.

Оболочка, а также алейроновый слой задерживают поступление влаги внутрь семени и препятствуют его увлажнению при небольшом дожде, а при сухой погоде - пересыханию. Повреждения оболочек содействуют более быстрому намачиванию и даже выщелачиванию веществ содержимого семени, а в некоторых случаях вызывают несвоевременное прорастание семени.

У бобовых трав, люпина и некоторых других культур скорость поступления влаги в семена связана с имеющимися в их кожуре палисадным слоем. При изменении его состояния поступление влаги замедляется и даже образуются так называемые твердые семена, кожура у которых становится водонепроницаемой. Однако при нарушении целостности покровов вода сразу же начинает поступать к внутренним тканям семени. Не вся поверхность семени одинаково доступна для воды. Так, у зерновых культур влага быстрее проникает в зародышевую часть семени, а у бобовых - в зону рубчика.

Оболочки семян обладают свойством полупроницаемости в отношении тех или иных веществ, находящихся в растворе. Полупроницаемость оболочки семян имеет большое биологическое и хозяйственное значение. Она значительно влияет на поведение семян при протравливании, при соприкосновении их с удобрениями, на прорастание семян при повышенном содержании солей в почве и т.д.

Соотношение различных частей семени меняется в зависимости от сортовых особенностей, крупности, степени созревания и т.д. В среднем оно может характеризоваться следующими величинами, % массы зерна:

Пшеница Кукуруза

Оболочки 8,9 7,4

Эндосперм 87,9 82,5

Зародыш 3,2 10,1

На долю запасных питательных веществ приходится основная масса семени, и чем крупнее и тяжелее семена, тем больше содержится в них запасных питательных веществ, и тем крупнее у них зародыш. При прочных покровах из таких семян развивается более сильный и устойчивый к различным неблагоприятным условиям проросток, обеспечивающий повышенную продуктивность растений.

Периоды и фазы развития семян.

С момента оплодотворения до полной зрелости в семени наблюдается ряд сложных превращений, т.е. происходит его развитие. У пшеницы различают шесть периодов развития семян.

1. Образование - от оплодотворения до образования точки роста. Семя образовалось, т.е. при отделении от растения оно способно дать жизнеспособный росток. Масса 1000 семян 1 г. Продолжительность периода 7-9 дней.

2. Формирование - от образования до установления окончательной длины зерна. Дифференциация зародыша заканчивается, цвет зерна зеленый, начинают появляться крахмальные зерна. В зернах много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8-12 г. Главное в этот период не накопление запасных веществ, а формирование всех частей зерна. Продолжительность периода 5-8 дней.

3. Налив - от начала отложения крахмала в эндосперме до его прекращения. В этот период увеличивается ширина и толщина зерна до максимума, полностью сформировывается ткань Эндосперма. Влажность зерна снижается до 38-40%, так как накапливается сухое вещество. Продолжительность периода в среднем 20-25 дней.

4. Созревание - начинается с прекращения поступления питательных веществ. В это время преобладают процессы полимеризации и подсыхания. Влажность снижается до 18-12%. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено, в нем протекают физиологические процессы.

5. При послеуборочном созревании заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, снижается деятельность ферментов, увеличиваются воздухо- и водонепроницаемость семенных оболочек. Влажность семян становится равновесной с относительной влажностью воздуха. Дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, а в конце она становится нормальной. Продолжительность периода зависит от особенностей культуры и внешних условий.

6. Полная спелость - начинается с момента наступления полной всхожести, семена готовы начать новый цикл жизни растений, идет медленное старение коллоидов, которое сопровождается слабым дыханием. В таком состоянии они находятся до прорастания или до полной гибели вследствие старения при длительном хранении.

Периоды делят на более мелкие этапы развития семян - фазы. Период налива делят на четыре фазы, а период созревания - на две.

Фаза водянистого состояния - начало формирования клеток эндосперма. Зерно заполнено водянистой жидкостью, влажность его 80-75%, свободной воды в 5-6 раз больше, чем связанной. Сухое вещество составляет 2-3% максимального. Длительность фазы 6 дней.

Фаза предмолочная - содержимое водянистое с молочным оттенком, так как в эндосперме откладывается крахмал, оболочка зеленоватая, влажность 75-70%, сухое вещество составляет 10%. Продолжительность фазы 6-7 дней.

Фаза молочного состояния - зерно содержит молокообразную белую жидкость. Влажность его до 50%; сухого вещества накоплено 50% от массы зрелого семени. Длительность фазы от 10 до 15 дней.

Фаза тестообразного состояния - эндосперм имеет консистенцию теста. Хлорофилл разрушен и остается только в бороздке. Влажность снижается до 42%, сухого вещества накоплено 85-90%, продолжительность фазы - 4-5 дней.

Фаза восковой спелости - эндосперм восковидный, упругий, оболочки желтые, влажность снижается до 30%, прекращается прирост сухого вещества. Длительность фазы 3-6 дней.

Фаза твердой спелости - эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность 8-22%, продолжительность фазы 3-5 дней. По фазам происходят значительные изменения посевных качеств и урожайных свойств семян. Так, семена молочного состояния имеют более низкие энергию прорастания, силу роста, полевую всхожесть и уступают по продуктивности семенам в восковой и твердой спелости.

Семена часто обладают пониженными урожайными свойствами, имеют длинный послеуборочный период дозревания, плохо хранятся. Высокая температура при нормальной влажности сокращает налив и ускоряет биохимические процессы. В этом случае семена формируются высокого качества.

Отрицательное влияние на семена зерновых в начале восковой спелости оказывают весенние заморозки. Морозобойное зерно гораздо больше портится при хранении и дает высокий процент ненормальных, ослабленных ростков.

Накопление сухого вещества в зерне заканчивается в середине восковой спелости при влажности 35-40%. В это время растения можно скашивать и укладывать в валки.



Ключевые слова конспекта: семя, двудольные, однодольные, семенная кожура, зародыш, эндосперм, строение семян, прорастание семени, плод, виды плодов, функции плодов, виды распространения семян и плодов.

Семя - орган семенного размножения и расселения растений. Оно образуется из семязачатка (семяпочки) в завязи растений. Семя, в большинстве случаев, состоит из семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ (эндосперма).

Главная часть семени — зародыш . Он состоит из корешка, стебелька, почечки и двух или одной семядолей. Этот признак лежит в основе разделения всех цветковых растении на два класса — Двудольные и Однодольные .

Изображение из учебника «Биология. Бактерии, грибы, растения 6 класс» В.В. Пасечник — М.: Дрофа.

Семенная кожура образуется из покровов семяпочки и выполняет защитные функции; в том числе защищает семя от высыхания и, наоборот, от преждевременного насыщения влагой. На семенной кожуре можно различить рубчик — место прикрепления семяножки. Зародыш включает корешок, стебелек, почечку и одну или две семядоли — образовании, гомологичные листьям. У двудольных их две, у однодольных — одна. При наземном прорастании семядоли способны к фотосинтезу, при подземном - служат хранилищем питательных веществ. Из корешка образуется главный корень, из почечки - главный побег растения.

Эндосперм — питательная ткань, развивающаяся в семени растений… Состоит из триплоидных клеток, в к-рых сочетаются геномы отцовской и материнской особей. Э. обеспечивает питат. веществами развивающийся зародыш. У одних растений в нём преобладают зёрна крахмала, у других - отложения масел и т. п. В разл. степени развитый Э. в зрелых семенах имеют 85% цветковых растений - почти все однодольные, за исключением большинства водных и болотных растений (сем. наядовых, частуховых и др.), а также орхидные и мн. двудольные. Однако у части двудольных Э. отсутствует (у бобовых, тыквенных, сложноцветных, крестоцветных, а также у дуба, берёзы, клёна и др.), т. к. на ранней стадии развития поглощается растущим зародышем. (Источник: «Биологический энциклопедический словарь» - 2-е изд., - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

В зрелых семенах хвойных и большинства цветковых растений эндосперм хорошо выражен. Однако у представителей некоторых семейств цветковых зародыш разрастается в семенах настолько, что заполняет их целиком. От эндосперма или вообще ничего не остается (бобовые, тыквенные, сложноцветные) или
сохраняется в виде тонкого слоя клеток (яблоня, миндаль). При отсутствии эндосперма запасные вещества семян откладываются в клетках зародыша, чаще в его семядолях. Эндосперм образуется в результате так называемого и состоит из триплоидных клеток.

Семя находится внутри плода . Например, яблоко — это плод, а семечки внутри яблока — это семя; арбуз — это плод, а косточки внутри — это семя; слива — это плод, а косточка внутри — это семя.

Основными питательными веществами в семенах являются углеводы , главным образом: крахмал (пшеница, ячмень), белки (фасоль, горох, бобы), жиры (подсолнечник, олива, лен). Кроме органических веществ, семена содержат воду и минеральные вещества.

В неблагоприятных условиях семена могут долго пребывать в состоянии покоя . Величина его у всех растений разная.

Прорастание семени

Для прорастания семени необходимы вода, тепло и воздух . При достаточном количестве воды семя набухает и плотная кожура разрывается. При благоприятной температуре ферменты семени переходят из неактивного состояния в активное. Под их действием нерастворимые запасные вещества превращаются в растворимые: крахмал — в сахар, жиры — в глицерин и жирные кислоты, белки — в аминокислоты .

Приток питательных веществ к зародышу выводит его из состояния покоя, и начинается рост. Прорастающие семена непрерывно поглощают кислород и выделяют углекислый газ, при этом выделяется тепло. Хранят семена в сухих, хорошо проветриваемых помещениях. Доступ воздуха к семенам должен быть постоянным, хотя сухие семена дышат менее интенсивно.

ПЛОД

Плод - орган покрытосеменных растений; представляет собой видоизмененный после оплодотворения цветок. Функции плодов : защита и распространение семян. В состав плода входят пестик и другие части цветка: разросшееся цветоложе, сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычинок. Разросшиеся стенки завязи формируют околоплодник.

Виды плодов:

• орех, орешек : сухие, нераскрывающиеся с одним семенем, околоплодник деревянистый (дуб, лещина);
• семянка : околоплодник кожистый, не срастается с семенем (подсолнечник);
• зерновка : околоплодник кожистый, сросшийся с семенем (рожь, пшеница, кукуруза);
• листовка : сухие раскрывающиеся одногнездные плоды со многими семенами (пион);
• боб : семена прикреплены к створкам (бобы, горох);
• стручок — семена расположены на перегородке (пастушья сумка, сурепка);
• коробочка : кубышкообразной формы, с крышкой (мак, мальва);
• ягода : сочный многосемянной плод, покрытый кожицей (виноград, томаты);
• костянка : сочный, односемянной плод, с трехслойным околоплодником (слива, вишня);
• сложная костянка — сложный многокосточковый плод с трехслойным околоплодником (малина, земляника).

Типы плодов и особенности их строения

Название плода	Особенности строения	Примеры
Зерновка	Кожистый околоплодник срастается с семенем	Злаки: овес, рис, пырей
Семянка	Кожистый околоплодник не срастается с семенем	Подсолнечник
Орех	Околоплодник деревянистый	Дуб, орешник
Крылатка	Семянки и орешки с крыловидным выростом	Клен, ясень, береза
Боб	Плод, раскрывающися двумя створками, без перегородки	Горох, бобы
Стручок и стручочек	Плод из двух створок с перегородкой, семена прикреплены к перегородке	Пастушья сумка, капуста
Коробочка	Сухой плод, открывающийся крышечкой или отверстиями	Мак, белена, гвоздика
Костянка	Плод с сочной мякотью и одревесневшим внутренним слоем околоплодника - косточкой	Вишня, персик, миндаль
Ягода	Многосемяыный плод с мякотью, покрытой тонкой кожицей	Смородина, томат
Яблоко	Семена лежат в пленчатых сухих камерах	Айва, груша, яблоня
Тыквина	Семена лежат в сочной мякоти плода, наружный слой околоплодника деревянистый	Огурец, арбуз, кабачки
Померанец	Многогнездный ягодоподобный плод, экзокорний которого ярко окрашен и содержит эфирные масла	Апельсин, лимон, мандарин, грейпфрут, лайм

Способы распространения семян и плодов:

• без участия посторонних агентов (семена и плоды крупных размеров);
• с помощью животных (сочные плоды, ягоды);
• с помощью ветра (плоды с крыльями и хохолками);
• с помощью воды (сухие плоды и семена);
• с помощью человека (все виды плодов и семян).

Это конспект по теме «Семя. Строение семян. Плоды» . Выберите дальнейшие действия:

• Перейти к следующему конспекту:



СЕМЯ
зародышевая стадия семенного растения, образующаяся в процессе полового размножения и служащая для расселения. Внутри семени находится зародыш, состоящий из зародышевых корешка, стебелька и одного или двух листьев, или семядолей. Цветковые растения по числу семядолей делятся на двудольные и однодольные. У некоторых видов, например орхидных, отдельные части зародыша не дифференцированы и начинают формироваться из определенных клеток сразу после прорастания. Типичное семя содержит запас питательных веществ для зародыша, которому некоторое время придется расти без света, необходимого для фотосинтеза. Этот запас может занимать большую часть семени, а иногда находится внутри самого зародыша - в его семядолях (например, у гороха или фасоли); тогда они крупные, мясистые и определяют общую форму семени. При прорастании семени они могут выноситься из земли на удлиняющемся стебельке и становятся первыми фотосинтезирующими листьями молодого растения. У однодольных (например, пшеницы и кукурузы) запас пищи - т.н. эндосперм - всегда отделен от зародыша. Размолотый эндосперм зерновых культур представляет собой всем известную муку. У покрытосеменных растений семя развивается из семяпочки - крошечного утолщения на внутренней стенке завязи, т.е. нижней части пестика, расположенного в центре цветка. В завязи может быть от одной до нескольких тысяч семяпочек. В каждой из них находится яйцеклетка. Если в результате опыления ее оплодотворит спермий, проникающий в завязь из пыльцевого зерна, семяпочка развивается в семя. Она растет, а ее оболочка становится плотной и превращается в двуслойную семенную кожуру. Внутренний ее слой бесцветный, слизистый и способен сильно набухать, поглощая воду. Это пригодится позже, когда растущему зародышу придется прорывать семенную кожуру. Наружный слой может быть маслянистым, мягким, пленчатым, жестким, бумажистым и даже деревянистым. На семенной кожуре обычно заметен т.н. рубчик - участок, которым семя соединялось с семяножкой, прикреплявшей его к родительскому организму. Семя - основа существования современного растительного и животного мира. Без семени на планете не было бы хвойной тайги, лиственных лесов, цветущих лугов, степей, хлебных полей, не было бы птиц и муравьев, пчел и бабочек, человека и других млекопитающих. Все это появилось лишь после того, как у растений в ходе эволюции возникли семена, внутри которых жизнь может, никак не заявляя о себе, сохраняться неделями, месяцами и даже на протяжении многих лет. Миниатюрный растительный зародыш в семени способен путешествовать на далекие расстояния; он не привязан к земле корнями, как его родители; не нуждается ни в воде, ни в кислороде; он ждет своего часа, чтобы, попав в подходящее место и дождавшись благоприятных условий, начать развитие, которое называется прорастанием семени.

ТИПЫ СЕМЯН. Кукуруза - однодольное цветковое растение, семя которого находится внутри плода, называемого зерновкой. Как и у всех однодольных, в семени одна семядоля. Основная масса зерновки заполнена эндоспермом - запасом питательных веществ, который используется зародышем растения при прорастании. Сосна - голосеменное растение. На каждой чешуе его женских шишек открыто располагаются два семени. Под кожурой у них находятся эндосперм и зародыш с несколькими семядолями.

ФАСОЛЬ - двудольное цветковое растение, семена которого созревают внутри бобов. Внутри семени эндосперма нет, а весь запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша, хранится в двух крупных мясистых семядолях. Снаружи на семени можно различить рубчик и микропиле.
Эволюция семян. Сотни миллионов лет жизнь на Земле обходилась без семян, как обходится без них и сейчас на покрытых водой двух третях поверхности планеты. Жизнь зародилась в море, и первые завоевавшие сушу растения были еще бессемянными, однако лишь появление семян позволило фотосинтезирующим организмам полностью освоить эту новую для них среду обитания.
Первые наземные растения. Среди крупных организмов первую попытку закрепиться на суше предприняли, вероятнее всего, морские макрофиты - водоросли, оказавшиеся на нагреваемых солнцем камнях во время отлива. Они размножались спорами - одноклеточными структурами, рассеиваемыми родительским организмом и способными развиваться в новое растение. Споры водорослей окружены тонкими оболочками, поэтому не переносят высыхания. Под водой такой защиты вполне достаточно. Споры там распространяются течениями, а поскольку температура воды колеблется относительно мало, им нет необходимости подолгу дожидаться благоприятных для прорастания условий. Первые наземные растения тоже размножались спорами, но в их жизненном цикле уже закрепилась обязательная смена поколений. Включенный в нее половой процесс обеспечивал комбинирование наследственных признаков родителей, в результате чего потомство соединяло в себе достоинства каждого из них, становясь крупнее, выносливее, совершеннее по строению. На определенном этапе такая прогрессивная эволюция привела к появлению печеночников, мхов, плаунов, папоротников и хвощей, уже полностью вышедших из водоемов на сушу. Однако споровое размножение еще не позволяло им распространиться за пределы болотистых мест с влажным и теплым воздухом.
Споровые растения каменноугольного периода. На этом этапе развития Земли (примерно 250 млн. лет назад) среди папоротниковидных и плауновидных появились гигантские формы с частично одревесневающими стволами. Не уступали им по размеру и хвощевидные, полые стебли которых были покрыты зеленой корой, пропитанной кремнеземом. Повсюду, где появлялись растения, за ними следовали и животные, осваивающие новые для себя типы местообитаний. Во влажном полумраке каменноугольных джунглей водилось множество крупных насекомых (до 30 см в длину), гигантских многоножек, пауков и скорпионов, земноводных, похожих на огромных крокодилов, и саламандр. Встречались стрекозы с размахом крыльев 74 см и тараканы длиной 10 см. Древовидные папоротники, плауны и хвощи обладали всеми качествами, необходимыми для обитания на суше, кроме одного - они не образовывали семян. Их корни эффективно всасывали воду и минеральные соли, сосудистая система стволов надежно разносила по всем органам необходимые для жизни вещества, листья активно синтезировали органические вещества. Даже споры усовершенствовались и приобрели прочную целлюлозную оболочку. Не боясь высыхания, они разноситься ветром на значительные расстояния и могли прорастать не сразу, а после определенного периода покоя (т.н. покоящимиеся споры). Однако даже самая совершенная спора - это одноклеточное образование; в противоположность семенам, она быстро высыхает и не содержит запаса питательных веществ, а потому не способна долго ждать благоприятных для развития условий. И все же формирование покоящихся спор было важной вехой на пути к семенным растениям. Многие миллионы лет климат на нашей планете оставался теплым и влажным, но эволюция в плодородных дебрях каменноугольных болот не прекращалась. У древовидных споровых растений впервые возникли примитивные формы настоящих семян. Появились семенные папоротники, плауновидные (знаменитые представители рода Lepidodendron - по-гречески это название означает "чешуйчатое дерево") и кордаиты со сплошными деревянистыми стволами. Хотя ископаемых остатков этих живших сотни миллионов лет назад организмов мало, известно, что древовидные семенные папоротники появились еще до каменноугольного периода. Весной 1869 река Скохари-Крик в горах Катскилл (шт. Нью-Йорк) сильно разлилась. Паводок снес мосты, повалил деревья и сильно подмыл берег у деревни Гилбоа. Это происшествие давным-давно позабылось бы, если бы спавшая вода не открыла взору наблюдателей внушительную коллекцию странных пней. Основания их сильно расширялись, как у болотных деревьев, диаметр достигал 1,2 м, а возраст составлял 300 млн. лет. Хорошо сохранились детали строения коры, рядом были разбросаны фрагменты ветвей и листьев. Естественно, все это, включая ил, из которого поднимались пни, было окаменевшим. Геологи датировали ископаемые остатки верхним девоном - периодом, предшествовавшим каменноугольному, и определили, что они соответствуют древовидным папоротникам. На протяжении следующих пятидесяти лет о находке помнили только палеоботаники, а затем деревня Гилбоа преподнесла очередной сюрприз. Вместе с окаменелыми стволами древних папоротников на этот раз были обнаружены их ветви с настоящими семенами. Сейчас эти вымершие деревья относят к роду Eospermatopteris, что переводится как "рассветный семенной папоротник". ("рассветный", поскольку что речь идет о самых ранних на Земле семенных растениях). Легендарный каменноугольный период завершился, когда геологические процессы усложнили рельеф планеты, смяв ее поверхность в складки и расчленив горными хребтами. Низинные болота были погребены под мощным слоем смываемых со склонов осадочных пород. Материки изменили свои очертания, потеснив море и отклонив от прежнего курса океанические течения, местами начали расти ледниковые шапки, а огромные пространства суши покрыл красный песок. Гигантские папоротники, плауны и хвощи вымерли: их споры не были приспособлены к более суровому климату, а попытка перейти к размножению семенами оказалась слишком слабой и неуверенной.
Первые настоящие семенные растения. Каменноугольные леса гибли и засыпались все новыми слоями песка и глины, но некоторые деревья выжили благодаря тому, что сформировали крылатые семена с прочной оболочкой. Такие семена могли распространяться быстрее, дольше, а значит и на более далекие расстояния. Все это повышало их шансы найти благоприятные для прорастания условия или дождаться, когда они наступят. Семенам суждено было революционизировать жизнь на Земле в начале мезозойской эры. К этому времени печальной участи прочей каменноугольной растительности избежали два типа деревьев - саговниковые и гинкговые. Эти группы начали совместно заселять мезозойские континенты. Не встречая конкуренции, они распространились от Гренландии до Антарктики, сделав растительный покров нашей планеты почти однородным. Их крылатые семена путешествовали по горным долинам, перелетали через безжизненные скалы, прорастали на песчаных участках между камней и среди аллювиального гравия. Вероятно, осваивать новые места им помогали мелкие мхи и папоротники, пережившие смену климата на планете на дне оврагов, в тени утесов и по берегам озер. Они удобряли почву своими органическими остатками, готовя ее плодородный слой для поселения более крупных видов. Горные хребты и обширные равнинные участки оставались голыми. Два типа "пионерных" деревьев с крылатыми семенами, расселившись по планете, были привязаны к влажным местам, поскольку их яйцеклетки оплодотворялись жгутиковыми, активно плавающими сперматозоидами, как у мхов и папоротников. Многие споровые растения образуют споры разного размера - крупные мегаспоры, дающие начало женским гаметам, и мелкие микроспоры, при делении которых возникают подвижные сперматозоиды. Чтобы оплодотворить яйцеклетку, им нужно подплыть к ней по воде - при этом вполне достаточно капли дождя и росы. У саговников и гинкго мегаспоры не рассеиваются родительским растением, а остаются на нем, превращаясь в семена, однако сперматозоиды подвижны, поэтому для оплодотворения нужна сырость. Внешнее строение этих растений, особенно их листьев, тоже сближает их с папоротниковидными предками. Сохранение древнего способа оплодотворения плавающими в воде сперматозоидами привело к тому, что несмотря на относительно выносливые семена продолжительная засуха оставалась для этих растений непреодолимой проблемой, и завоевание суши приостановилось. Будущее наземной растительности обеспечили деревья другого типа, росшие среди саговников и гинкго, но утратившие жгутиковые сперматозоиды. Это были сохранившиеся до наших дней араукарии (род Araucaria), хвойные потомки каменноугольных кордаитов. В эру саговников араукарии стали образовывать огромные количества микроскопических пыльцевых зерен, соответствующих микроспорам, но сухих и плотных. Они переносились ветром к мегаспорам, точнее к образовавшимся из них семяпочкам с яйцеклетками, и прорастали пыльцевыми трубками, доставлявшими к женским гаметам неподвижные спермии. Таким образом, в мире появилась пыльца. Отпала необходимость в воде для оплодотворения, и растения поднялись на новую эволюционную ступень. Образование пыльцы привело к колоссальному увеличению количества семян, развивающихся на каждом отдельном дереве, а следовательно, и к быстрому распространению этих растений. У древних араукарий действовал и способ расселения, сохранившийся у современных хвойных, с помощью жестких крылатых семян, легко разносимых ветром. Итак, появились первые хвойные, а со временем и хорошо всем известные виды семейства сосновых. У сосны образуется два типа шишек. Мужские длиной ок. 2,5 см и диаметром 6 мм группируются у концов самых верхних ветвей, часто пучками по десятку и более, так что у крупного дерева их может быть несколько тысяч. Они рассеивают пыльцу, осыпающую все вокруг желтым порошком. Женские шишки крупнее и растут на дереве ниже мужских. Каждая их чешуя по форме напоминает совок - широкая снаружи и сужающаяся к основанию, которым она прикреплена к деревянистой оси шишки. На верхней стороне чешуи ближе к этой оси открыто располагаются две мегаспоры, дожидающиеся опыления и оплодотворения. Разносимые ветром пыльцевые зерна залетают внутрь женских шишек, скатываются по чешуям к семяпочкам и вступают с ними в контакт, необходимый для оплодотворения. Саговники и гинкго не выдержали конкуренции с более прогрессивными хвойными, которые, эффективно рассеивая пыльцу и крылатые семена, не только потеснили их, но и освоили новые, недоступные прежде уголки суши. Первыми хвойными доминантами стали таксодиевые (сейчас к ним относятся, в частности, секвойи и болотные кипарисы). Распространившись по всему миру, эти красивые деревья в последний раз покрыли все части света однородной растительностью: их остатки находят в Европе, Северной Америке, Сибири, Китае, Гренландии, на Аляске и в Японии.
Цветковые растения и их семена. Хвойные, саговниковые и гинкговые относятся к т.н. голосеменным растениям. Это значит, что их семяпочки расположены открыто на семенных чешуях. Цветковые растения составляют отдел покрытосеменных: их семяпочки и развивающиеся из них семена скрыты от внешней среды в расширенном основании пестика, называемом завязью. В результате пыльцевое зерно не может достичь непосредственно семяпочки. Для слияния гамет и развития семени необходима совершенно новая растительная структура - цветок. Его мужская часть представлена тычинками, женская - пестиками. Они могут находиться в одном и том же цветке или в разных цветках, даже на разных растениях, которые в последнем случае называются двудомными. К двудомным видам относятся, например, ясени, падубы, тополя, ивы, финиковые пальмы. Чтобы произошло оплодотворение, пыльцевое зерно должно попасть на вершину пестика - липкое, иногда перистое рыльце - и приклеиться к нему. Рыльце выделяет химические вещества, под действием которых пыльцевое зерно прорастает: живая протоплазма, выходя из-под его твердой оболочки, образует длинную пыльцевую трубку, проникающую в рыльце, распространяющуюся дальше вглубь пестика по его вытянутой части (столбику) и достигающую в конечном итоге завязи с семяпочками. Под влиянием химических аттрактантов ядро мужской гаметы движется по пыльцевой трубке к семяпочке, проникает в нее через крохотное отверстие (микропиле) и сливается с ядром яйцеклетки. Так происходит оплодотворение. После этого начинает развиваться семя - во влажной среде, обильно снабжаемое питательными веществами, защищенное стенками завязи от внешних воздействий. Параллельные эволюционные преобразования известны и в животном мире: наружное оплодотворение, типичное, скажем, для рыб, на суше сменяется внутренним, а зародыш млекопитающих формируется не в отложенных во внешнюю среду яйцах, как, например, у типичных пресмыкающихся, а внутри матки. Изоляция развивающегося семени от посторонних воздействий позволила цветковым смело "экспериментировать" с его формой и строением, а это в свою очередь привело к лавинообразному появлению новых форм наземных растений, разнообразие которых стало возрастать невиданными в прежние эпохи темпами. Контраст с голосеменными очевиден. Их "голые", лежащие на поверхности чешуй семена независимо от вида растения примерно одинаковы: каплевидные, покрытые твердой кожурой, к которой иногда прикреплено плоское крылышко, образованное окружающими семя клетками. Неудивительно, что на протяжении многих миллионов лет форма голосеменных оставалась весьма консервативной: сосны, ели, пихты, кедры, тиссы, кипарисы очень похожи друг на друга. Правда, у можжевельников, тиссовых и гинкго семена можно спутать с ягодами, но это не меняет общей картины - крайнего однообразия общего плана строения голосеменных, величины, типа и окраски их семян в сравнении с огромным богатством форм цветковых. Несмотря на скудость сведений о первых этапах эволюции покрытосеменных, считается, что они появились к концу мезозойской эры, завершившейся примерно 65 млн. лет назад, а в начале кайнозойской эры уже завоевали мир. Древнейший известный науке цветковый род - Claytonia. Его ископаемые остатки найдены в Гренландии и на Сардинии, т.е., вполне вероятно, что еще 155 млн. лет назад он был распространен так же широко, как саговниковые. Листья у Claytonia пальчато-сложные, как у нынешних конских каштанов и люпинов, а плоды ягодоподобные диаметром 0,5 см на конце тонкой плодоножки. Возможно, эти растения были коричневого или зеленого цвета. Яркие краски цветков и плодов покрытосеменных появились позже - параллельно эволюции насекомых и других животных, которых они были призваны привлекать. Ягода у Claytonia четырехсемянная; на ней можно различить нечто, напоминающее остаток рыльца. Помимо крайне редких ископаемых остатков, получить некоторое представление о первых цветковых растениях позволяют необычные современные растения, объединяемые в порядок гнетовых (Gnetales). Один из их представителей - хвойник (род Ephedra), встречающийся, в частности, в пустынях на юго-западе США; внешне он выглядит как несколько безлистных прутьев, отходящих от толстого стволика. Другой род - вельвичия (Welwitschia) растет в пустыне у юго-западного побережья Африки, а третий - гнетум (Gnetum) - низкий кустарник индийских и малайских тропиков. Эти три рода можно считать "живыми ископаемыми", демонстрирующими возможные пути превращения голосеменных растений в покрытосеменные. Шишки хвойника внешне напоминают цветки: их чешуи разделены на две части, напоминающие лепестки. У вельвичии всего два широких лентовидных листа длиной до 3 м, совершенно не похожих на иголки хвойных. Семена гнетума снабжены дополнительной оболочкой, делающей их похожими на костянки покрытосеменных. Известно, что покрытосеменные отличаются от голосеменных и по строению древесины. У гнетовых в ней сочетаются признаки обеих групп.
Распространение семян. Жизнеспособность и разнообразие растительного мира зависят от способности видов к расселению. Родительское растение всю жизнь прикреплено корнями к одному месту, следовательно, его потомству надо найти другое. Эта задача по освоению нового пространства была возложена на семена. Во-первых, пыльца должна попасть на пестик цветка того же вида, т.е. должно произойти опыление. Во-вторых, пыльцевая трубка должна достигнуть семяпочки, где сольются ядра мужской и женской гамет. Наконец, зрелому семени предстоит покинуть родительское растение. Вероятность того, что семя прорастет и всход успешно приживется на новом месте, составляет ничтожную долю процента, поэтому растения вынуждены полагаться на закон больших чисел и рассеивать как можно большее количество семян. Последний параметр в общем обратно пропорционален их шансам на выживание. Сравним для примера кокосовую пальму и орхидеи. У кокосовой пальмы самые крупные в растительном мире семена. Они способны неограниченно долго плавать по океанам, пока волны не выбросят их на мягкий береговой песок, где конкуренция всходов с другими растениями будет гораздо слабее, чем в лесной чаще. В результате шансы прижиться у каждого из них довольно высоки, и одна зрелая пальма без риска для вида приносит обычно всего несколько десятков семян в год. У орхидей, напротив, самые мелкие в мире семена; в тропических лесах они разносятся слабыми воздушными течениями среди высоких крон и прорастают во влажных трещинах коры на ветвях деревьев. Положение осложняется тем, что на этих ветвях им необходимо найти особый вид гриба, без которого прорастание невозможно: мелкие семена орхидей не содержат запасов питательных веществ и на первых стадиях развития всходов получают их от гриба. Неудивительно, что в одном плодике миниатюрной орхидеи несколько тысяч таких семян. Покрытосеменные растения не ограничиваются образованием разнообразных семян в результате оплодотворения: завязи, а иногда и другие части цветков развиваются в уникальные, содержащие семена структуры - плоды. Завязь может стать зеленым бобом, защищающим семена до их созревания, превратиться в прочный кокосовый орех, способный совершать далекие морские путешествия, в сочное яблоко, которое съест в укромном месте животное, использовав мякоть, но не семена. Ягоды и костянки - любимое лакомство птиц: семена этих плодов не перевариваются в их кишечнике и попадают в почву вместе с экскрементами иногда за многие километры от родительского растения. Плоды бывают крылатыми и пушистыми, причем форма повышающих летучесть придатков у них гораздо разнообразнее, чем у сосновых семян. Крылышко плодов ясеня напоминает весло, у ильма оно похоже на поля шляпы, у клена парные плоды - двукрылатки - напоминают парящих птиц, у айланта крылья плода скручены под углом друг к другу, образуя как бы пропеллер. Эти приспособления позволяют цветковым растениям весьма эффективно использовать для распространения семян внешние факторы. Однако некоторые виды на постороннюю помощь не рассчитывают. Так, плоды недотрог представляют собой своего рода катапульты. Аналогичным механизмом пользуются и герани. Внутри их длинного плодика проходит стержень, к которому прикреплены четыре до поры до времени прямые и соединенные вместе створки - сверху они держатся прочно, снизу слабо. При созревании нижние концы створок отрываются от основания, резко скручиваются к вершине стержня и разбрасывают семена. У хорошо известного в Америке кустарника цеанотуса завязь превращается в ягоду, по устройству близкую к бомбе с часовым механизмом. Давление сока внутри так высоко, что после созревания достаточно теплого солнечного луча, чтобы его семена живой шрапнелью разлетелись во все стороны. Коробочки обычных фиалок, подсохнув, лопаются и разбрасывают вокруг себя семена. Плоды гамамелиса действуют по принципу гаубицы: чтобы семена упали подальше, они стреляют ими под большим углом к горизонту. У горца виргинского в том месте, где семена прикреплены к растению, образуется структура типа пружинки, отбрасывающей зрелые семена. У кислицы оболочки плода сначала набухают, а затем трескаются и так резко сжимаются, что семена вылетают наружу через щели. Арцеутобиум крошечный за счет гидравлического давления внутри ягод выталкивает из них семена, как миниатюрные торпеды.